تكون البيضة
| د. زيد الهبري |
| المساهمة الرئيسية في هذا المقال |
تكوّن البيضة تكوّن البيضة (oogenesis، أو ovogenesis أو oogenesis) عبارة عن عملية إنشاء خلية البيضة ovum والتي تمثّل الشكل الأنثوي من تكوّن الأعراس gametogenesis؛ بينما يُقابلها عملية الإنطاف لدى الذكر. تضم عملية تكوّن البيضة تطوّر المراحل المختلفة للبيضة غير الناضجة.
مُخطط يوضّح الانخفاض في عدد الصبغيّات في عملية نضج البُيَيْضة. (يتحلل بالعادة الجسم القطبي الأول في الثديّات قبل الانقسام، لذلك فقط ينتج فقط جسمين قطبيين.)
تكوّن البيضة في الثديّات
يبدأ الجزء الأول من تكوّن البيضة لدى الثديّات في الظهارة الإنتاشية، والتي ينشأ عنها تطوّر الجُرَيب المَبيضي الذي يُمثّل الوحدة الوظيفية في المَبيض. تضم عملية تكوّن البيضة عدّة عملية ثانوية: تكوّن الخلية البيضية oocytogenesis، وتكوّن البيضة الناضجة ootidogenesis، وأخيرًا النضج بتشكيل البيضة ovum، بينما تكوّن الجريب folliculogenesis فهو عملية ثانوية مُرافقة وداعمة للعمليّات الثانوية الثلاث لتكوّن البيضة.
| نمط الخلية | الصيغة الصبغية | العملية | إتمام العملية |
|---|---|---|---|
| بزرة البيضة oogonium | ضِعفاني diploid | تكوّن البيضة (انقسام فتيلي) | الثلث الثالث (تشكيل الخلايا البيضية) |
| الخلية البيضية الأولية primary oocyte | ضعفاني | تكوّن البيضة الناضجة (الانقسام المُنصّف I) (تكوّن الجُريب) | التشبّك dictyate في الطور الأول prophase I حتى البلوغ |
| الخلية البيضية الثانوية secondary oocyte | فرداني haploid | تكوّن البيضة الناضجة (الانقسام المُنصّف II) | يتوقّف في الطور التالي metaphase II حتى الإخصاب |
| البيضة ovum | فرداني |
بزرة البيضة – (تكوّن الخلية البيضية) ← الخلية البيضية الأولية – (الانقسام المُنصّف I) ← الجسم القطبي الأول (يُطرح بعد ذلك) + الخلية البيضية الثانوية – (الانقسام المُنصّف II) ← الجسم القطبي الثاني (يُطرح بعد ذلك) + البيضة.
من الجدير بالمُلاحظة أنّ الانقسام المُنصّف للخلية البيضية (الهام في دورة حياة جميع الحيوانات والمُختلف عن جميع أمثلة الانقسام الخلوي الأخرى لدى الحيوانات) يحدث بالكامل دون مُساعدة الجُسيمات المركزية المُنظّمة لمغزل الانقسام.
تكوين بزرة البيضة
لا ينتمي تكوين بزرة البيضة بالعادة لتكوّن البيضة المخصوص بل عوضًا عن ذلك يُمثّل عملية تكوّن الأعراس gametogenesis المُشتركة بين الذكر والأنثى، والتي تبدأ لدى أنثى الإنسان بعملية تكوّن الجُريب، وتكوّن الخلية البيضية وتكوّن البيضة الناضجة.
تكوّن البيضة لدى البشر
تكوّن الخلية البيضية
يبدأ تكوّن البيضة بعملية تطوّر بزرة البيضة، والتي تحدث عبر تحوّل الجُريب الابتدائي primordial follicle إلى خلية بيضية أولية، بعملية تسمى تكوّن الخلية البيضية. تكتمل عملية تكوّن الخلية البيضية قبل الوِلادة أو بعدها بقليل.
عدد الخلايا البيضية الأولية
يعتقد عمومًا أنّ باكتمال تكوّن الخلية البيضية لا يُمكن أن تنشأ خلايا بيضية أولية إضافية، بعكس عملية الإنطاف لدى الذكر التي يستمر فيها تكوين العِرسيّات gametocytes (الخلايا المَشيجية). بمعنى آخر، تصل الخلايا البيضية الألية لأقصى تطوّرها عند الأسبوع العشرين تقريبًا من العمر الحملي، عندما تكون نشأت سبعة ملايين تقريبًا من الخلايا البيضية الأولية؛ لكن عند الولادة يكون هذا العدد قد انخفض إلى حوالي مليون إلى مليونين.
صدر حديثًا نشرتين علميّتين تتحديان الاعتقاد بأنّ عدد الخلايا البيضية يتحدّد بالفترة المُحيطة بالولادة. ذكر بالتقارير حدوث تجدّد للجريبات المبيضية من الخلايا الجذعية الجنسية (تنشأ من نقي العظم والدم المُحيطي) في مبيض الفأر بعد الولادة. بعكس ذلك، لا تُشير قياسات ساعة الدنا لحدوث عملية تكوّن البيضة خلال فترة حياة أنثى الإنسان، لذلك نحتاج لمزيد من الاختبارات لتحديد الديناميكا الحقيقية لتكوّن الجريب الصغير.
تكوّن البيضة الناضجة
يحدث طور تكوّن البيضة الناضجة عند تتطوّر الخلية البيضية الأولية إلى بيضة ناضجة ootid، ويحدث هذا بعملية الانقسام المُنصّف. بالواقع تعدّ الخلية البيضية الأولية بالتعريف البيولوجي خلية وظيفتها الرئيسية هي الانقسام بعملية الانقسام المُنصّف.
لكن رغم بدء هذه العملية بعمر قبل الولادة، إلا أنّها تتوقف في الطور الأول prophase I. تبقى كامل الخلايا البيضية في نهاية الحياة الجنينية متوقّفة في مرحلة الخلية البيضية الأولية، وتسمى هذه الفترة بطور التشبّك dictyate. بعد بدء الإحاضة، تكمل هذه الخلايا بالتطوّر، رغم أنّ قلّة منها تقوم بهذا في كل دورة حيض.
الانقسام المُنصّف الأوّل
يبدأ الانقسام المُنصّف الأوّل meiosis I في تكوّن البيضة الناضجة خلال التطوّر الجنيني، لكن يتوقف في طور التضعّف diplotene من الطوّر الأوّل prophase I حتى البلوغ. تقوم الخلية البيضية لدى الفأر في مرحلة التشبّك (طور التضعّف المُطوّل) بإصلاح تخرّب الدنا بنشاط، بينما لا يُمكن كشف إصلاح الدنا في المراحل السابقة للتشبّك pre-dictyate (طور ترقق الصبغيّات leptotene، وطور الاقتبال zygotene وطور التثخّن pachytene) من الانقسام المُنصّف. لكن بالنسبة للخلايا البيضية الأولية التي تكمل بالتطوّر في كل دورة حيض يحدث التشابك synapsis وتتشكل رباعيّات tetrads، والتي تسمح بحدوث العبور الصبغي chromosomal crossover. كنتيجة للانقسام المُنصّف الأول، تكون قد تطوّرت الخلية البيضية الأولية إلى خلية بيضية ثانوية وجسم قطبي أوّل.
الانقسام المُنصّف الثاني
تبدأ الخلية البيضية الثانوية الفردانية، مُباشرة بعد الانقسام المُنصّف الأوّل، بعملية الانقسام المُنصّف الثاني meiosis II، لكن تتوقف هذه العملية أيضًا في مرحلة الطور التالي metaphase II حتى الإخصاب، وذلك إن كان سيحدث. بعد إتمام الانقسام المُنصّف الثاني، يكون قد نشأ عن ذلك البيضة الناضجة ootid وجسم قطبي ثاني.
تكوّن الجريب
يتطوّر الجُريب المبيضي المُحيط بالبيضة الناضجة، بالتزامن مع تكوّن البيضة الناضجة، من الجُريب الابتدائي إلى الجُريب السابق للإباضة.
النضج إلى البيضة
تنحل جميع الأجسام القطبية الثلاث في نهاية الانقسام المُنصّف الثاني، تاركة فقط البيضة الناضجة، والتي تخضع بالنهاية لنضج إلى بُيَيْضة ناضجة ovum. تكمن وظيفة تشكيل الأجسام القطبية في التخلص من مجموعات الصبغيات الفردانية الزائدة الناتجة عن عملية الانقسام المُنصّف.
النضج داخل الزجاج
النضج في الزجاج in vitro maturation (IVM) عبارة عن تقنية تترك فيها الجريبات المبيضية لتنضج في الزجاج (مخبريًا) in vitro، ومن المُحتمل أن أجرى قبل عملية التخصيب في المُختبر in vitro fertilization (IVF). في هذه الحالة لا يكون فرط تنشيط المبيض أساسيًا بل يُمكن أن تنضج الخلية البيضية خارج الجسم قبل التخصيب في المُختبر، ولذلك لا حاجة لحقن الجسم بالهرمونات المُجّهة للغدد التناسلية (أو على الأقل حقنها بجرعة أخفض). على أيّة حال لا تتوفر أدلة كافية بعد لإثبات فاعلية وأمان هذه الطريقة.
تكوّن البيضة في غير الثديّات
تنتج بعض الطحالب والفطريّات البيضية oomycetes بيوضًا على شكل بزار بيضية oogonia. في الطحلب البُني الفوقس Fucus، تنجو جميع خلايا البيضة الأربع في عملية تكوّن البيضة، وهذا استثناء عن القاعدة القائلة بإنتاج خلية بيضية واحدة فقط عمومًا واستمرارها نحو النضج في الانقسام المُنصّف لدى الأنثى.
يحدث تكوّن البيضة في النباتات داخل النابتة العِرسِيّة gametophyte الأنثوية عبر الانقسام الفتيلي. تتشكّل في كثير من النباتات مثل الطحلبيّات bryophytes والسراخس ferns وعاريات البذور gymnosperms الخلايا البيضية في العَدابة (الأرشيجونة archegonia). بينما في النباتات المُزهرة، اختزلت النابتة العرسية الأنثوية في كيسة جنينية embryonic sac ثمانية الخلايا مع البُييضة داخل المَبيض في الزهرة. يحدث تكوّن البيضة ضمن الكيسة الجنينية وتؤدي لتكوين خلية بيضية مفردة لكل مَبيض.
لا تبدأ الخلية البيضيّة في الأسكاريس (الصّفَر ascaris) حتى بالانقسام المُنصّف إلى أن تلمسها النطفة sperm، بعكس حالة الثديّات، حيث يكتمل الانقسام المُنصّف في الدورة الودقية estrus cycle.
اطلع أيضًا
•التزاوج متفاوت الأعراس •العَدابة (الأرشيجونة) •تطوّر التكاثر الجنسي •العقم الأنثوي •الجهاز التناسلي الأنثوي •الانقسام المُنصّف •العقم السرطاني •بزرة البيضة •الخلية البيضية •أصل الانقسام المُنصّف ووظيفته •التكاثر الجنسي •الإنطاف